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VIH – SIDA
Epidemiolologia
De este virus se conocen en la actualidad varias rutas de transmisión:
-Transmision sexual: es la ruta predominante y el riesgo de adquirir la infeccion depende de varios factores como el tipo de contacto sexual, la carga viral, la susceptibilidad del recetor y su estado inmunitario.
-Transmision por exposición parenteral: la exposición parenteral a la sangre infectada o a componentes sanguíneos o derivados es una fuente de infeccion, siendo susceptibles los individuos receptores de una transfusión, los drogadictos intravenosos y/o trabajadores de la salud.
-Transmision perinatal: la infeccion se transmite de la madre infectada a su hijo recién nacido, pudiendo suceder antes, durante o después del parto (la mayoría en el utero).
-Otra ruta de transmisión: las secreciones del cuerpo en las cuales existen altos niveles de virus son sangre, semen y secreciones vaginales, por lo que se necesita un contacto entre estos fluidos para que realmente exista transmisión del HIV.
No existe evidencia que otros fluidos biológicos como saliva, lagrimas, orina, vomitos, heces, secreciones nasales y secreciones orales, transmitan la infeccion.
Estructura del virus
La particula viral es casi esférica formada por una envoltura lipídica que contiene en su interior una nucleocapside constituida por un “core” de forma conica rodeado de una proteína matriz. El “core” contiene dos moléculas idénticas de ARN monocatenario, y una transcriptasa reversa asociada. Tambien hay otras proteínas asociadas, de las cuales la p24 es la mayoritaria. La envoltura esta formada por 72 proyecciones glicoproteicas.
El provirus contiene en los extremos secuencias regulatorias y tres genes estructurales: gag, pol y env. El gen env (envoltura) codifica para una proteína precursora p85 que forma la proteína gp160, la cual a su vez es clivada para formar las glicoproteínas extracelulares gp120 y gp41. La proteína gp120 es la responsable de la unión con los receptores de la molecula de CD4+ y la g41 es fundamental en la penetración del virus. El gen gag codifica para una proteína precursora que es clivada para formar proteínas de la capside y del nucleo. La parte pol codifica para tres proteínas que son la proteasa, la integrasa y la transcriptasa reversa. El virus HIV tiene un regulador negativo conocido como nef que se cree es el responsable de la capacidad del HIV de paralizar su desarrollo y permanecer en estado de latencia.
Ciclo biológico
Comienza con la unión del virus con la celula, por una interaccion de la glicoproteína gp120 con moléculas CD4+. El gp41 juega un rol en la fusión celular. Luego de que el “core” es internalizado se descubre parcialmente y comienza el proceso de retrotranscripcion que se inicia con la generación de una cadena de ADN que se copia de una de las dos cadenas de ARN del genoma viral, mientras que la segunda cadena de ADN se produce casi al mismo tiempo, pero se produce luego de que la ribonucleasa-H (producto del gen pol) degrada parcialmente el templado de ARN. El ADN luego es transportado al nucleo celular (translocación) y se integra en el ADN de la celula huésped, proceso mediado por la integrasa.
Luego de la integración del ADN viral al ADN celular se pueden establecer infecciones latentes o persistentes o bien el virus puede continuar su ciclo replicativo. El HIV-1 no se replica en las células T inactivas, por lo que la transición del estado de latencia al de infeccion se piensa que ocurre en respuesta a la activación de estas células T por mitogenos, citoquinas y TNF, o por varios productos de los genes de virus como HTLV-1, herpes simplex, citomegalovirus, adenovirus, hepatitis B y herpes tipo 6.
El proceso de transcripción se realiza utilizando la ARN polimerasa II del huésped. El armado de nuevos viriones ocurre en el citoplasma e implica la formación de la ribonucleoproteina viral.
Infeccion en el hombre
El patrón clínico de la infeccion por HIV esta caracterizado por una enfermedad progresiva del sistema inmunológico y del SNC asociado a la replicaion viral. Tipicamente durante las primeras 4-8 semanas siguientes a la infeccion por HIV ocurre un breve periodo de viremia y aparecen anticuerpos específicos, pudiendo presentar el paciente una enfermedad similar a una mononucleosis infecciosa y una erupción eritematosa asociada con la replicación viral. Los pacientes desarrollan anticuerpos detectables entre los tres y seis meses (periodo ventana).
El periodo agudo es comúnmente seguido por un prolongado periodo de latencia (hasta 10 años) con un bajo nivel de viremia y una infeccion crónica subaguda. La ultima fase de la infeccion esta caracterizada por un aumento de la expresión viral y su dispersión, junto con la aparición de síntomas. En este momento el paciente presenta una depleción de células CD4+, disminución de anticuerpos de p24 y un aumento de la antigenemia.
Aspectos clínicos
Las manifestaciones clínicas son el resultado de la destrucción celular en dos diferentes sistemas: inmunológico y nervioso.
Unas semanas posteriores a la infeccion ocurre un cuadro agudo caracterizado por un síndrome tipo mononuclesico con malestar, fiebre, faringitis, linfoadenopatia y en ocasiones una erupción.
Años o meses mas tarde ocurren otras manifestaciones clínicas llamadas síndrome de linfoadenopatias, caracterizado por una linfoadenopatia que comprende malestar general, fiebre, sudoración nocturna, perdida de peso, diarrea, candidiasis, manifestaciones neurológicas y dermatológicas.
Con el progreso de la enfermedad los signos de disfunción inmunológica progresan, pudiendo producir una serie de infecciones severas como neumonía, toxoplasmosis o enfermedades malignas como linfomas. Tambien pueden ocurrir enfermedades crónicas. Estas infecciones están acompañadas generalmente por signos y síntomas de destrucción inmunológica, que abarcan desde leves neuropatías periféricas hasta neuropatías severas.
Diagnostico
-Test de tamizado: estos ensayos permiten detectar con alto margen de confianza la presencia de anticuerpos en individuos infectados. La mayoría de técnicas presentan una alta sensibilidad y menor especificidad. Mediante estas reacciones se pueden detectar anticuerpos en suero, plasma y LCR. El enzimoinmunoensayo es conocido como la técnica patrón en el tamizaje de las muestras.
-Tests suplementarios: inmunoblot (western blot) es un ensayo cualitativo para la detección e identificación de anticuerpos contra el HIV.
-Test para detección de virus o antígenos: el cultivo del virus se ha considerado como la excelencia en el diagnostico, aunque es complejo y lento. La captura del antígeno busca principalmente el antígeno de nucleo p24. Este método es muy especifico pero menos sensible.
Profilaxis
El proceso mas importante es la producción de una vacuna segura y efectiva, aunque esta muy lejos de concretarse. Se deben utilizar métodos de esterilización y desinfección y un fuerte apoyo de la sociedad para continuar la educación. |
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HPV
Epidemiologia
Los HPV que infectan naturalmente al hombre comprenden dos grupos: los que infectan la piel (alrededor de 33 tipos) y mucosas (alrededor de 25). La infeccion natural por los HPV cutáneos se produce por abrasiones en la superficie de los epitelios. Se considera que los HPV detectados en el tracto genital son en su mayoría transmitidos por via sexual.
Estructura
El virus esta constituido por un “core” central de ADN de doble cadena circular cerrado y una capside de simetría icosaedrica.
Ciclo biológico
La infeccion natural puede iniciarse y ser mantenida por abrasión de la superficie epitelial. Se admite que en una primera etapa, la infeccion natural es el resultado de una infeccion no productiva de las células basales, estableciendo en esta capa un reservorio viral donde parte de los genes se replican de manera controlada. Los eventos relacionados con la multiplicación viral se producen durante el proceso de maduración celular en las capas superficiales del epitelio.
La replicación viral productiva esta asociada morfológicamente con la hiperplasia de las células basales (acantosis), vacuolizacion del citoplasma, conformación del halo perinuclear (coilocitosis) y variable engrosamiento de las capas mas superficiales (paraqueratosis). Los HPV relacionados con la carcinogénesis se caracterizan por su capacidad de provocar aneuploidia que confiere a las células sus caracteres histológicos anormales.
Aspectos clínicos
Las manifestaciones se pueden clasificar:
-Lesiones cutáneas: comprenden verrugas planas, maculares, papilomatosas, filiformes, etc; y son autolimitadas, remitiendo espontáneamente o por tratamiento. La mayoría de las veces son multiples y se localizan en pies, brazos, manos, o cara. Aunque la correlacion entre la verruga y el tipo viral no es absoluta, hay una asociación preferencial de HPV1 con verruga plantar, HPV2-3 con la verruga plana, y HPV 7 con la verruga en manos.
-Epidermodisplasia verruciforme (EV): es un raro desorden dermatológico en el que los individuos presentan lesiones verrugosas muy extendidas en todo el cuerpo. Aproximadamente un tercio de los pacientes afectados desarrollan tumores malignos (HPV5-8).
-Papilomatosis respiratoria: es una enfermedad mas común en niños y es recurrente, cuya localización mas frecuente es en las cuerdas vocales, pero puede desarrollarse en traquea, pulmones y cavidad oral (HPV6-17).
-Infecciones genitales: se dividen en dos grupos: HPV6-11 generalmente asociados a condilomas anogenitales que afectan genitales externos y con baj frecuencia progresan a lesiones malignas (bajo riesgo), y los tipos 16-18-31-33-39-51 muestran una fuerte asociación con neoplasias e integración del ADN viral al del huésped (alto riesgo). La característica mas saliente de las verrugas genitales es la aparición del efecto citopatico viral expresado en las células infectadas (coilocitos) cuya característica es la presencia de un halo perinuclear, con nucleos hipercromaticos e irregulares (6-11). En las lesiones precancerosas se observa desorganización tisular con atipia nuclear en todo el epitelio, no observándose coilocitosis.
-Cancer genital: provocan cáncer de cuello uterino.
Diagnostico
La detección de HPV en el laboratorio debe complementarse con estudios clínicos y de citohistologia. El uso convencional de la citología y la colposcopia son extremadamente útiles. La detección de la infeccion en células de biopsias coloeradas por el método de Papanicolau (Pap) resulta muy importante para determinar el grado de anormalidad epitelial asi como la presencia del efecto citopatico viral. Una gran variedad de ensayos de hibridación molecular han sido empleados para la detección de HPV con altos niveles de sensibilidad y especificidad.
Profilaxis
Existe inmunización activa de dos tipos: divalente (Cervarix) que brinda inmunidad contra los serotipos 16-18, y tetravalente (Gardasil) que brinda inmunidad contra los serotipos 6-11-16-18. |
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Neisseria
En el genero Neisseria, las dos especies N. meningitidis y N. gonorrhoeae son de importancia clínica.
Epidemiologia
El hombre es el único reservorio conocido para el genero Neisseria, que incluye además de las nombradas, organismos no patológicos que habitan las vías aéreas superiores. Por su parte, N. meningitidis puede obtenerse de nasofainge y garganta tanto en personas sanas como enfermas.
La N. gonorrhoeae es el agente etiológico de la gonorrea (gonococo), siendo un parasito intracelular y extracelular que se transmite por contacto sexual.
La N. meningitidis es el agente de la meningitis (meningococo), transmitiéndose de persona a persona por contacto directo con las secreciones respiratorias o por gotas aerotransportables conteniendo el microorganismo.
Morfologia
Los microorganismos del genero Neisseria son cocos gramnegativos, no esporulados, inmóviles, que crecen de a pares (diplococos). Muchos serogrupos de N. meningitidis son capsulados, mientras que esta propiedad es menos constante en N. gonorrhoeae. Son organismos aerobios o facultativamente anaeobios y todos producen catalasa.
Estructura antigénica
N. gonorrhoeae
La composición antigénica es compleja. Se pueden distinguir los siguientes constituyentes:
-Pili: tienen numerosos pili que se extienden desde la superficie celular, mientras que los microorganismos sin pili son avirulentos. Estas estructuras están compuestas por subunidades proteicas repetidas, permitiendo su fijación a las mucosas.
-Membrana externa: esta compuesta por membrana citoplasmática interna, pared celula media de peptidoglicano y membrana externa que contiene lipooligosacaridos, fosfolípidos y proteínas.
N. meningitidis
Los determinantes antigénicos son:
-Pili: algunos tienen y otros no.
-Polisacarido capsular: es un importante factor de virulencia ya que permite a los meningococos resistir a la fagocitosis y multiplicarse.
-Complejo lipopolisacarido-endotoxina: causa daño tisular, activación de la cascada de la coagulación y necrosis.
-Antigeno proteico especifico.
-Proteasa extracelular: rompe la IgA.
Patogenesis
N. gonorrhoeae
La infeccion habitualmente comienza en el epitelio transicional de la uretra, y también las mucosas cervical, conjuntival y rectal sirven como puertas de entrada. La penetración ocurre por los espacios intercelulars, llegando al tejido conectivo y generando respuesta inflamatoria.
N. meningitidis
Los meningococos ingresan a través de las vías aéreas superiores y se establecen en la nasofaringe. El tiempo de incubación es de pocos días y luego se produce la diseminación de los meningococos a través de la circulación, dando como resultado lesiones metastasicas en diversas áreas del cuerpo, como piel, meninges, articulaciones, ojos y pulmones.
Aspectos clínicos
N. gonorrhoeae
-En el varon: la uretritis aguda tiene un periodo de incubación de 2-8 dias. La secreción uretral inicialmente puede ser escasa y mucoide pero luego se vuelve purulenta. La mayoría de los casos no tratados se resuelven espontáneamente en varias semanas. Generalmente cursa sin signos sistemáticos, con disuria y sin polaquiuria.
-En la mujer: el sitio primerio de infeccion genital es el endocervix, también recuperándose en la uretra o recto. Del 20 al 80% de las mujeres son asintomáticas. Los signos de enfermedad incluyen cervicitis, disuria, secreción vaginal aumentada, fiebre y dolor abdominal. La principal complicación es el desarrollo de enfermedad inflamatoria pélvica (EIP).
-En niños: en el periodo perinatal la infeccion de los ojos es la manifestación mas común, también pudiendo provocar artritis gonocócica neonatal. En niños de dos a ocho años ocurre normalmente volvovaginitis.
-Enfermedad gonocócica diseminada: la incidencia es de 1%, y la fase aguda esta precedida de fiebre, malestar, bacteriemia, artritis y luego dermatitis.
N. meningitidis
Las formas mas comunes de infeccion son meningococemia y meningitis. La meningitis se acompaña de intensa inflamación del tejido cerebral (meningoencefalitis) que provoca coma profundo durante lapsos de hasta varios días. Usualmente en la septicemia aparecen lesiones cutáneas. N. meningitidis afecta preferentemente los tejidos del aparato respiratorio y sistema nervioso. Tambien produce inflamación de las membranas serosas y de los tejidos de las articulaciones.
Diagnostico
En cuanto a la toma de muestra de N. gonorrhoeae debe realizarse con hisopos o ansas, y las recomendadas son: canal endocervical, anorrectal, secreción uretral, orina primera porción, orofaringe, conjuntiva, glándulas de Bartholin, sangre, liquidos articulares y lesiones cutáneas.
La toma de muestra de N. meningitidis incluye: LCR, sangre, lesiones cutáneas, hisopados nasofaríngeos, liquido sinovial, pleural o pericárdico.
En cuanto al procesamiento se puede realizar:
-Examen directo: coloración de Gram y anticuerpos fluorescentes (solo en meningococos).
-Cultivo y aislamiento: selectivos y no selectivos.
-Identificacion: incluye análisis de degradación de carbohidratos, sistema enzimático con sustrato cronogeno, método serológico (anticuerpos fluorescentes, coaglutinamiento, ELISA).
-Genetica: plasmidos. |
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Moraxella
Todos son cocos o bacilos gramnegativos cortos, oxidasa positivos, no sacaroliticos e inmóviles y estrictamente aerobios. Son habitantes normales del tracto respiratorio superior y pueden aislarse también de la piel y el tracto urogenital.
Estos organismos se conocen particularmente como causa de infecciones oculares pero en ciertas ocasiones producen infecciones sistémicas. Tambien se comunicaron casos ocasionales de pericarditis, meningitis, endocarditis y septicemia. Se las considera oportunistas, aunque todas han sido involucradas en una variedad de infecciones primarias. |
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Epidemiologia
Diferentes especies tienen incidencia en la producción de infecciones humanas. La Chlamydia trachomatis produce tracoma, y se transmite en forma interhumana, a partir de las manos, toallas y vectores mecánicos. Otras especies de C. trachomatis producen el linfogranuloma venéreo que es una enfermedad que se transmite por contacto sexual. Otras variedades producen un sinnúmero de infecciones genitales, transmitidas también por contacto sexual, la mayoría de las cuales pasan de forma inaparente. La Clamidophila psittaci produce gran variedad de infecciones en animales, infectando ocasionalmente al hombre, principalmente psitacosis. Clamydophila pneumoniae es causante de infecciones, principalmente neumonía.
Morfologia
Son organismos procariotas, parasitos intracelulares obligados que no pueden sintetizar ATP. Este microoganismo pasa por dos formas en su desarrollo: el cuerpo elemental (CE) que constituye la forma infecciosa y puede vivir fuera de la celula, y el cuerpo reticular (CR) que representa la forma intracelular, con gran capacidad de replicación. La pared celular de Chlamyidia carece de peptidoglicano y esta compuesta por proteínas y LPS.
Ciclo celular
La penetración se realiza con posterioridad a la adsorción de la particula por parte de los receptores de membrana, y una vez adsorbido el CE, penetra en el interior celular por fagocitosis. En el fagosoma, este CE se transforma en CR, los lisosomas se encuentran inhibidos y no se produce la digestión. Luego los CR maduran, se dividen y generan nuevamente CE, los cuales se liberan e invaden nuevas células.
Estructura antigénica
El antígeno de genero (especifico) esta presente en el LPS. El antígeno de especie esta localizado en la proteína de membrana (MOMP). El antígeno de tipo, esta representado por variantes en las proteínas.
Patogenesis
Cuando Chlamydia ingresa a la celula huésped inicia un proceso de multiplicación, ante el cual el huésped reacciona produciendo sustancias clamidostaticas. El resultado es una infeccion persistente no productiva. Ademas Chlamydia sintetiza proteínas llamadas de “stress” que se expresan en la membrana de la celula huésped, desencadenando una reaccion inflamatoria y cicatrizar.
Aspectos clínicos
Chlamydophila psittaci
La psitacosis es una zoonosis que se produce por la exposición del hombre a excretas y polvillo de aves. La penetración de la bacteria es a través del aparato respiratorio, via digestiva o lesiones de la piel. Es frecuentemente asintomática o tiene repercusión respiratoria sin trascendencia clínica, aunque en algunos pacientes uede producir neumonía grave.
Chlamidia trachomatis
Puede producir:
-Tracoma: es una infeccion ocular crónica que toma preferentemente a los niños de 1-2 años. Es una infeccion palpebral y conjuntival, con acumulación de linfocitos, neutrófilos y macrófagos que se agrupan formando folículos. Posteriormente se produce la vascularización de la cornea, seguida de una infiltración de la misma que recibe el nombre de pannus y puede ocasionar ceguera total o parcial. Las cicatrices conjuntivales pueden producir una flexion palpebral interna (triquiasis) de modo que las pestañas producen lesiones corneales. Esta infeccion se transmite especialmente por el contacto de secreciones por los dedos, toallas y prendas de vestir. Las reinfecciones son frecuentes y producen una inflamación cada vez mas intensa.
-Conjuntivitis de inclusión: se transmiten a partir del contacto con secreciones genitales, y la enfermedad es una conjuntivitis folicular que afecta a la conjuntiva tarsal y a veces con invasión de la cornea. A diferencia del tracoma no es una enfermedad crónica, ni existe peligro de ceguera.
-Infeccion del recién nacido: entre los 5-14 dias puede presentar una conjuntivitis purulenta, siendo autolimitante. Es transmitida por la colonización del canal de parto. Ademas en varias ocasiones produce la neumonía intersticial bilateral del lactante, en forma consecutiva a una conjuntivitis neonatal, 2-3 semanas después del nacimiento, caracterizada por tos y polipnea.
-Infecciones genitales: producen una variedad de infecciones que incluyen uretritis, epididimitis, prostatitis, cervicitis, endometritis, salpingitis, proctitis y linfadenitis. En el hombre es la causa mas frecuente de la uretritis no gonocócica, enfermedad caracterizada por disuria, polaquiuria con descarga de secreción. Las uretritis posgonococicas se deben a la infeccion mixta, pudiendo producir estenosis uretral.
-Linfogranuloma venéreo: es una enfermedad transmisible sexualmente, del tejido linfoide que se inicia como una lesion primaria en forma de papula o vesicula en la zona genital, la que habitualmente cura espontáneamente. En la segunda etapa (4 semanas después) el microorganismo se difunde por via linfática produciendo una adenitis inguinal, que posteriormente se fistuliza y abre al exterior. En un estado tipo terciario la enfermedad produce lesiones cicatrizales o elefantiasis vaginal, perianal o anorrectal.
Chlamydophila pneumoniae
Este grupo produce infecciones en el aparato respiratorio similar a la producida por C. psittaci.
Diagnostico
En cuanto a la toma de muestras:
-C. psittaci: se puede realizar a partir de esputo, secreciones bronquiales, biopsia pulmonar y sangre. Se prefiere el diagnostico indirecto serológico.
-C. trachomatis: en el caso de LVG las muestras a utilizar son los drenajes o aspirados de los nódulos linfáticos y también de la sangre. En el tracto urogenital se pueden utilizar hisopos, rotándolos en la uretra masculina o femenina o en el endocervix. Para los procesos respiratorios se pueden obtener muestras de hisopados faríngeos, aspiraciones nasofaríngeas o aspiraciones bronquiales. Para los procesos conjuntivales se utiliza el raspado de la conjuntiva.
Los métodos directos de identifiacion son el cultivo de C. trachomatis en líneas celulares e identificación mediante las tinciones de luego, giemsa o técnicas de anticuerpos fluorescentes.
Los métodos rapidos incluyen inmunofluorescencia con anticuerpos y ELISA. Tambien se utiliza la reaccion de la polimerasa en cadena (PCR).
Los métodos indirectos incluyen la investigación de anticuerpos mediante ELISA o inmunofluorescencia, solo útiles en procesos recientes de salpingitis, cervicitis, uretritis no gonocócica, en el primer episodio de la enfermedad.
Profilaxis
En la psitacosis se debe evitar el contacto con aves infectadas. En el caso del tracoma, la profilaxis se realiza mediante la detección precoz de la enfermedad, su tratamiento, extremando las medidas de higiene. En las infecciones genitourinarias la profilaxis se realiza mediante la detección precoz y tratamiento. |
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Epidemiologia
El hombre esta colonizado por 11 especies que pertenecen a los generos Mycoplasmas. En la cavidad oral encontramos M. orale, M. salivarium, M. buccale, M. faucium, incapaces de producir enfermedad. Otros como M. hominis y Ureaplasma urealyticum s encuentrna en proporciones variadas en el tracto urogenital. M. pneumoniae solo se aisla en la mucosa respiratoria, durante un periodo muy corto después de las infecciones.
Estructura
No poseen pared celular, lo que produce que sean extraordinariamente pleomorficos, pudiendo ser su forma desde un coco, estrellada a filamentos ramificados y formas multinecleadas. El genoma lo constituye el ADN circular de doble cadena.
Accion patógena
La capacidad de adherirse a los epitelios, y la acción directa que esto pueda producir sobre las células o por mecanismo inmunológico, son los principales determinantes de patogenicidad. En mycoplasmas humanos no se conoce la producción de toxinas y solo producen infecciones en los epitelios.
Mycoplasma pneumoniae
Produce con frecuencia infecciones inaparentes y gran variedad de cuadros respiratorios que van desde las infecciones leves hasta bronquitis y neumonías de gravedad variable, muchas veces asociadas con afectación de otros órganos.
La neumonía es rara antes de los 6 meses de edad, debido a los anticuerpos maternos. Esta particularmente frecuente entre los 5-15 años. Hay una discordancia entre la falta de signos clínicos y los hallazgos radiológicos, por lo que se denomina neumonía atípica. Los procesos pulmonares van acompañados generalmente por faringitis exudativas, bronquitis y cuadros febriles variados.
Mycoplasma hominis y Ureaplasma urealyticum
Son habitantes corrientes del aparato genital, adquiridos principalmente por contacto sexual y que en general se comportan como comensales. No obstantes son capaces de producir enfermedad.
M. hominis produce procesos como salpingitis y pelviperitonitis, mientras que U. urealyticum produce prostatitis, epididimitis, cervicitis, abortos espontaneos, solo o asociado con M. hominis. Se acepta que M. hominis es causante de enfermedad en pacientes inmunodeficientes.
Diagnostico
El diagnostico se basa en el aislamiento de mucoplasmas a partir de muestras y en reacciones de investigación de anticuerpos especialmente para M. pneumoniae. Estos microorganismos no toman la coloración de Gram debido a la ausencia de pared, se tiñen débilmente con el Giemsa, pero pueden ser observados por técnicas de contraste en fase y campo oscuro. |
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